在变化的海域和东北太平洋海洋热浪中座头鲸的高峰与低谷：夏威夷主要群岛的鲸类种群统计，2002–2023
北太平洋座头鲸（North Pacific humpback whales）是备受赞誉的保护成功案例，从大规模商业捕鲸中恢复过来。然而，它们仍然容易受到气候变化（climate change）的影响，这是一种多方面的压力源，可能加剧现有威胁。在2013–201
北太平洋座头鲸（North Pacific humpback whales）是备受赞誉的保护成功案例，从大规模商业捕鲸中恢复过来。然而，它们仍然容易受到气候变化（climate change）的影响，这是一种多方面的压力源，可能加剧现有威胁。在2013–2016年期间，东北太平洋海洋热浪（Northeast Pacific marine heatwave, PMH）严重减少了其摄食场中的食物供应，同时伴随着鲸类补充量减少和死亡率增加。研究人员分析了2002年至2023年访问夏威夷主要群岛（Main Hawaiian Islands, MHI）的鲸类照片识别（photo-identification, photo-ID）数据，以估算表观存活率（apparent survival）、丰度（abundance）和独特种群单元（distinct population segment, DPS）增长率。存活率在热浪前较高（0.987；SE = 0.003），热浪期金年会股份有限公司间较低（0.684；SE = 0.022），热浪后较高但仍较低（0.956；SE = 0.006）。年度繁殖季节丰度估计平均为11,617（SD = 1914），包括从2014/15年到2021/22年显著下降37%。尽管在20个繁殖季节中，年均DPS增长率保持稳定（1.00），但较短时期包括高增长（1.09）和急剧下降（0.783）。受抑制的存活率和丰度估计可能预示着热浪的持续影响或对当前环境容纳量的调整。气候变化预测包括更频繁、更强烈和更长时间的热浪；因此，该DPS作为关键的生态系统健康指标。持续的研究和监测对于支持对未来气候扰动的适应性至关重要。
北太平洋座头鲸（*Megaptera novaeangliae*）是保护生物学的标志性成功案例，其种群从商业捕鲸造成的严重衰退中显著恢复。然而，种群数量恢复并不等同于生态韧性，这些鲸类仍面临气候变化的多重直接和间接影响。气候变化可能加剧现有的栖息地破坏、污染、船舶撞击、渔具缠绕等人类活动压力，威胁保护成果。2013–2016年间，东北太平洋发生了一次前所未有的海洋热浪（Pacific marine heatwave, PMH），该事件导致海洋食物网紊乱，鲸类饵料（如鱼类和磷虾）大幅减少，并已在多个研究区域观察到座头鲸粗出生率下降、幼鲸存活率降低、繁殖间隔延长、消瘦及异常死亡等现象。夏威夷主要群岛（Main Hawaiian Islands, MHI）繁殖的座头鲸被美国《濒危物种法案》（Endangered Species Act, ESA）认定为北太平洋座头鲸的一个独特种群单元（Distinct Population Segment, DPS），该DPS在2016年因种群增长而被除名，但PMH的影响可能使该DPS的生存、丰度及增长率发生显著变化。此前的研究在空间、时间或方法上存在局限，未能全面评估DPS层面的长期影响。因此，开展一项覆盖PMH前、中、后的综合存活率、丰度及增长率分析，对于理解该DPS对极端气候事件的响应及指导后续管理至关重要。
研究人员利用2002–2023年间从夏威夷主要群岛收集的座头鲸尾鳍照片识别（photo-ID）数据，通过捕获-标记-再捕获（capture-mark-recapture, CMR）模型（具体为含有异质性有限混合模型的开放种群JSSAN模型）估计了非幼鲸（non-calf）的表观存活率、年度繁殖季节丰度及DPS增长率。主要结论包括：（1）存活率在PMH前很高（0.987），但在2014/15至2015/16繁殖季节间骤降至0.684，此后虽回升至0.956，但仍未恢复至前水平；（2）年度丰度估计平均为11,617头，从2014/15年的14,736头下降至2021/22年的9,311头，降幅达37%；（3）整个研究期（2003/04–2022/23）的DPS年均增长率（λ）为1.00（稳定），但内部时段差异显著：2003/04–2008/09年增长9%（λ=1.09），2014/15–2015/16年骤降21.7%（λ=0.783），2014/15–2021/22年每年下降6.3%（λ=0.937），而研究末期（2019/20–2022/23）出现轻微增长（λ=1.01）。这些结果表明，尽管DPS总体未出现净下降，但PMH期间及之后存活率和丰度的显著下降揭示了该种群对气候异常的脆弱性，且丰度尚未回升至PMH前的高位。该研究发表在《Marine Mammal Science》上，强调了即使已恢复的种群仍需持续监测以应对未来气候扰动，并指出该DPS可作为生态系统健康的重要指示物种。
研究人员基于Happywhale（Cheeseman et al., 2023）平台整合的MHI座头鲸照片识别数据，数据来源包括多个研究机金年会股份有限公司构和公众贡献者，涵盖2002–2023年每年11月至次年5月的繁殖季节。主要技术方法包括：（1）对尾鳍照片进行质量筛选（评分≥3），排除幼鲸（基于颜色、大小、藤壶附着等特征）；（2）构建每头鲸每个繁殖季节的“见到/未见”遭遇历史；（3）采用开放种群JSSAN模型（Pledger et al., 2010），该模型通过有限混合类（finite mixture）直接纳入捕获和存活概率的异质性，以降低仅用繁殖场数据导致的偏差；（4）将研究努力（photographic days）作为协变量测试；（5）基于AICc进行模型选择，并考虑PMH相关时段（前、中、后）的多种假设，最终选择最优模型；（6）通过几何平均法推导DPS增长率（λ）。样本队列来源为2002–2023年期间在MHI海域（包括NOAA夏威夷群岛座头鲸国家海洋保护区）拍摄的37,384次鲸类照片，经筛选后共获得10,371头独特非幼鲸个体。
3.1 **鲸类目击与相关努力**：在21个繁殖季节中，共记录27,698次高质量（≥3分）照片识别，排除367头幼鲸后，识别出10,371头独特非幼鲸。年度平均目击943头，最低2008/09年（217头），最高2022/23年（2,517头）。研究努力（摄影日）平均每年153.14天，范围71–276天。
3.2 **模型选择**：最优AICc模型包含随时间变化的捕获概率（前两个时段相等）加异质性有限混合类，以及按PMH时段划分的存活率：前（2002/03–2014/15）、影响期（2014/15–2015/16单一间隔）、后（2015/16–2022/23）。该模型在QAICc敏感性分析中保持稳健，无竞争模型。
3.3 **异质性与繁殖季节重捕率**：模型包含两个有限混合类，成员概率分别为0.183（高捕获概率类）和0.817（低捕获概率类）。高捕获概率类平均为0.232，低类平均为0.062，均随研究努力变化。
3.4 **存活率**：除PMH影响期间外，存活率普遍较高。PMH影响期（2014/15–2015/16）存活率从0.987降至0.684，随后恢复至0.956，但未达到前水平。
研究人员指出，该研究填补了PMH前、中、后DPS存活率、丰度和增长率动态的知识空白。结果表明，尽管MHI座头鲸在禁止捕鲸后恢复，但PMH期间出现了严重下降，丰度尚未恢复至2015/16年前的水平。存活率下降与PMH导致的食物网崩溃和饵料减少一致，并得到2015年大型鲸类异常死亡事件（Unusual Mortality Event）的支持。丰度在2014/15年后下降37%，与该DPS在盆地尺度上相对丰度下降34%的结果高度吻合，表明这是一种系统性的DPS收缩。DPS增长率在早期高增长后转为稳定，随后骤降，并在研究末期出现轻微回升，但整体未实现净增长。研究人员强调，不能将恢复视为具有韧性，因为存活率和丰度未完全恢复，且气候变化预测更频繁、更强烈的热浪，可能继续威胁该DPS。该DPS作为生态系统健康指示物种，需持续监测和适应性管理，以区分暂时性扰动与长期衰退，并指导其他已恢复的须鲸种群的管理策略。论文结论指出，即使在数值上已恢复的种群，仍需警惕监视以维持保护成果，并强调该DPS作为“哨兵”物种，凸显了气候驱动的生态系统扰动对甚至繁荣种群也能造成重大影响。